PROPRIETA' ELETTRICHE PASSIVE DELLA MEMBRANA
Le proprietà elettriche passive della membrana delle cellule si possono misurare in condizioni stazionarie in cui la conduttanza della membrana non varia. Esse dipendono dalla densità dei canali aperti, dalla capacità della membrana e dalla geometria della cellula.
La resistenza della membrana dipende dall'abilità della stessa di trasportare corrente ionica in presenza di un gradiente elettrochimico.
Dal momento che gli ioni attraversano le membrane biologiche per mezzo di canali, maggiore è il numero di canali aperti, maggiore sarà la conduttanza e minore la resistenza.
La capacità della membrana dipende dalla sua natura idrofobica essendo il doppio strato lipidico un cattivo conduttore.
Quando delle cariche sono separate da un mezzo non conducente (capacitore), si genera una differenza di potenziale tra le due superfici la cui ampiezza dipende dalle caratteristiche del capacitore (cioè del doppio strato lipidico). Poiché la carica viene fornita ad una velocità finita la capacità della membrana influenza la fase transitoria durante la quale avvengono i cambiamenti di potenziale a cavallo della membrana.
Equivalente elettrico della membrana
Per quanto sopra esposto una sezione di membrana può essere rappresentata come un circuito RC in parallelo. schema
Quando una corrente viene applicata al circuito, parte di essa andrà a caricare il potenziale transmembrana e parte fluirà attraverso i canali aperti.
All'apertura del circuito la maggior parte della corrente è capacitiva ma quando il potenziale raggiunge lo stato stazionario, la corrente diventa completamente resistiva.
Geometria della cellula
Supponiamo di introdurre due microelettrodi in una piccola cellula sferica e di somministrare corrente in modo da determinare iperpolarizzazioni o depolarizzazioni crescenti in modo tale da non attivare canali voltaggio-dipendenti.
Si otterrà una famiglia di risposte per cui il valore di potenziale in stato stazionario sarà proporzionale alla corrente iniettata e obbedirà alla legge di Ohm V=IR e la resistenza della membrana potrà essere calcolata dalla pendenza della curva I-V.
Il ritardo tra l'impulso di corrente e il raggiungimento dello stato stazionario dipende dalla capacità della cellula che deve essere caricata dalla corrente fornita attraverso la pipetta e scaricata dopo che l'impulso di corrente è cessato.
L'andamento esponenziale della variazione di potenziale è caratterizzato da una costante di tempo t (definita come il tempo richiesto al potenziale per diminuire del 37% (1/e) rispetto al valore di stato stazionario quando cessa l'impulso di corrente.
t dipende sia dalla resistenza sia dalla capacità t=RC.
Il modello di cellula sferica rappresentabile con un unico circuito RC non si adatta a dendriti e assoni in cui la resistenza all'interno dell'assone non è trascurabile rispetto a quella della membrana e che sono rappresentabili come cilindri.
Quando un impulso di corrente viene iniettato in un assone, parte della carica attraversa la membrana nel punto di iniezione, attraverso il circuito RC, depolarizzandola, parte fluisce longitudinalmente lungo l'assone ed esce in segmenti adiacenti depolarizzandoli. In ogni sezione, dal momento che parte delle cariche fluiscono attraverso la membrana, meno cariche fluiranno lungo l'assone. schema
Il potenziale allo stato stazionario prodotto da un impulso di corrente, diminuirà con la distanza dal punto di iniezione. La velocità del decadimento dipenderà dal rapporto tra resistenza interna e resistenza di membrana. Minore è la resistenza interna, maggiore la distanza percorsa dalla corrente, più lungo è il tratto di assone che verrà depolarizzato.
Il profilo esponenziale del decadimento del potenziale allo stato stazionario è caratterizzato da una costante di spazio l che rappresenta la distanza alla quale il potenziale è diminuito di 1/e (37%) del suo valore iniziale l =(rm/(ri+ro))1/2
dove:
rm= resistenza di membrana
ri= resistenza interna dell'assone
ro= resistenza esterna (quasi sempre trascurabile)
ri e rm sono influenzate dal diametro